на тему: «Биоценозы и экосистемы»
СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ
Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются, прежде всего, видовым разнообразием и плотностью популяции.
Видовое разнообразие - число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем. Численность видовых популяций определяется количеством особей данного вида на единице площади. Некоторые виды являются в сообществе доминантными, превосходя по численности остальные. Если в сообществе доминируют несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого из них более или менее выравнена, то видовое разнообразие высокое.
Кроме видового состава биоценоз характеризуется биомассой и биологической продуктивностью.
Биомасса - общее количество органического вещества и заключенной в нем энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза, приходящееся на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га или количеством энергии (Дж) 1 .
Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, у быстроотмирающих видов (микроорганизмов) биомасса невелика по сравнению с долгоживущими организмами, накапливающими в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).
Биологическая продуктивность - скорость образования биомассы в единицу времени. Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность - образование органического вещества автотрофа-ми (растениями) в процессе фотосинтеза и вторичную - скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).
Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Кроме того, в различных экосистемах продуктивность неодинакова. Она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата. Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундра, самой высокой - дождевые тропические леса. По сравнению с сушей биомасса Мирового океана значительно ниже, хотя он занимает 71% поверхности планеты, что связано с низким содержанием питательных веществ. В прибрежной зоне биомасса значительно возрастает.
В биоценозах различают два типа трофической сети: пастбищную и детритную. В пастбищном типе пищевой сети энергия идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Травоядные животные, вне зависимости от их величины и среды обитания (наземные, водные, почвенные), пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни.
Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам - редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения. К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы) и мелкие животные (черви, личинки насекомых).
В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической сети. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.
Эволюция экосистем
СУКЦЕССИИ
Все экосистемы эволюционируют во времени. Последовательная смена экосистем называется экологической сукцессией. Сукцессия происходит главным образом под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой.
Первичная сукцессия начинается с освоения среды, которая до этого не была обитаема: разрушенная горная порода, скала, песчаная дюна и т. д. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, цианобактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселяться другим организмам. Они постепенно создают условия для все большего разнообразия организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой. Такое сообщество называют климаксовым. Оно поддерживает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие. Лес представляет собой устойчивый биоценоз - климаксовое сообщество.
Вторичная сукцессия развивается на месте уже имевшегося ранее сформированного сообщества, например, на месте пожарища или заброшенного поля. На пепелище поселяются светолюбивые растения, под их пологом развиваются теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой начинают произрастать уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. Вторичная сукцессия происходит во времени и в зависимости от почвы может быть быстрой или медленной, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество.
Озеро, при нарушении в нем экологического равновесия, может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны.
Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Его пищевые сети становятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщество наиболее приспособлено к условиям среды, популяции видов стабильны и хорошо воспроизводятся.
ИСКУССТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ. АГРОЦЕНОЗЫ
Агроценоз - искусственно созданные и поддерживаемые человеком экосистемы (поля, сенокосы, парки, сады, огороды, лесные посадки). Их создают для получения сельскохозяйственной продукции. Агроценозы обладают плохими динамическими качествами, малой экологической надежностью, но характеризуются высокой урожайностью. Занимая примерно 10% площади суши, агроценозы ежегодно производят 2,5 млрд т сельскохозяйственной продукции.
Как правило, в агроценозе культивируется один или два вида растений, поэтому взаимосвязи организмов не могут обеспечить устойчивость такого сообщества. Действие естественного отбора ослаблено человеком. Искусственный отбор идет в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Кроме солнечной энергии в агроценозе присутствует и другой источник - минеральные и органические удобрения, вносимые человеком. Основная часть питательных веществ постоянно выносится из круговорота в качестве урожая. Таким образом, круговорот веществ не осуществляется.
В агроценозе, как и в биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этой цепи является человек. Причем здесь он выступает как консумент I порядка, но на этом пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20-25 !лет (плодово-ягодные).
РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ В ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью греческого философа Аристотеля (IV в. до н.э.). Он пытался построить классификацию организмов на основе анатомических и физиологических исследований. Ему удалось описать почти 500 видов животных, которых он расположил в порядке усложнения. Изучая эмбриональное развитие животных, Аристотель обнаружил большое сходство начальных стадий эмбриогенеза и пришел к мысли о возможности единства их происхождения.
В период с XVI по XVIII в. идет интенсивное развитие описательной ботаники и зоологии. Открытые и описанные организмы требовали систематизации и введения единой номенклатуры. Эта заслуга принадлежит выдающемуся ученому Карлу Линнею (1707-1778). Он впервые обратил внимание на реальность вида как структурной единицы живой природы. Он ввел бинарную номенклатуру вида, установил иерархии единиц систематики (таксонов), описал и систематизировал 10 тыс. видов растений и 6 тыс. видов животных, а также минералы. По своему мировоззрению К. Линней был креационистом. Он отвергал идею эволюции, считая, что видов столько, сколько различных форм было создано богом вначале. В конце жизни К. Линней все же согласился с существованием изменчивости в природе, вера в неизменяемость вида была несколько поколеблена.
Автором первой эволюционной теории был французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744- 1829). Ламарк увековечил свое имя, введя термин «биология», создав систему животного мира, где впервые разделил животных на «позвоночных» и «беспозвоночных». Ламарк впервые создал целостную концепцию развития природы и сформулировал три закона изменяемости организмов.
1. Закон прямого приспособления. Приспособительные изменения растений и низших животных происходят под прямым воздействием окружающей среды. Приспособления возникают за счет раздражимости.
2. Закон упражнения и неупражнения органов. На животных с центральной нервной системой среда оказывает косвенное воздействие. Длительное влияние среды вызывает у животных привычки, связанные с частым употреблением органов. Усиленное его упражнение приводит к постепенному развитию этого органа и закреплению изменений.
3. Закон «наследования благоприобретенных признаков», согласно которому полезные изменения передаются и закрепляются в потомстве. Этот процесс носит постепенный характер.
Непревзойденным авторитетом XIX в. в области палеонтологии и сравнительной анатомии являлся французский зоолог Жорж Кювье (1769-1832). Он был одним из реформаторов сравнительной анатомии и систематики животных, ввел понятие «тип» в зоологии. Основываясь на богатом фактическом материале, Кювье установил «принцип корреляции частей тела», на базе которого реконструировал строение вымерших форм животных. По своим воззрениям он был креационистом и стоял на позициях неизменяемости видов, а наличие приспособительных признаков у животных рассматривал как свидетельство изначально установленной гармонии в природе. Причины смены ископаемых фаун Ж. Кювье видел в катастрофах, которые происходили на поверхности Земли. По его теории, после каждой катастрофы происходило повторное сотворение органического мира.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА
Честь создания научной теории эволюции принадлежит Чарлзу Дарвину (1809-1882) - английскому естествоиспытателю. Исторической заслугой Дарвина является не установление самого факта эволюции, а вскрытие основных причин и движущих сил ее. Он ввел термин «естественный отбор» и доказал, что основой для естественного отбора и эволюции является наследственная изменчивость организмов. Результатом его многолетней работы явилась книга «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). В 1871 г. выходит в свет его другой большой труд «Происхождение человека и половой отбор».
Основными движущими силами эволюции Ч. Дарвин назвал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Исходным положением учения Дарвина являлось его утверждение об изменчивости организмов. Он выделил групповую, или определенную, изменчивость, которая не наследуется и находится в прямой зависимости от факторов среды. Второй тип изменчивости - индивидуальная, или неопределенная, которая возникает у отдельных организмов в результате неопределенных воздействий среды на каждую особь и наследуется. Именно эта изменчивость лежит в основе разнообразия особей.
Наблюдая и анализируя одно из основных свойств всего живого - способность к неограниченному размножению, Дарвин сделал вывод о существовании фактора, препятствующего перенаселению и ограничивающего численность особей. Вывод: интенсивность размножения, а также ограниченность природных ресурсов и средств жизни приводят к борьбе за существование.
Наличие спектра изменчивости у организмов, их неоднородность и борьба за существование приводят к выживанию наиболее приспособленных и уничтожению менее приспособленных особей. Вывод: в природе идет естественный отбор, который способствует накоплению полезных признаков, передаче и закреплению их в потомстве. Идея естественного отбора возникла у Дарвина в результате наблюдений за искусственным отбором и селекцией животных. По Дарвину, результатом естественного отбора в природе явились:
1) возникновение приспособлений;
2) изменяемость, эволюция организмов;
3) образование новых видов. Видообразование идет на основе дивергенции признаков.
Дивергенция - расхождение признаков в пределах вида, возникающее под действием естественного отбора. Наибольшие преимущества к выживанию имеют особи с крайними признаками, тогда как особи со средними, сходными, признаками гибнут в борьбе за существование. Организмы с уклоняющимися признаками могут стать родоначальниками новых подвидов и видов. Причиной дивергенции признаков являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовая конкуренция и разнонаправленный характер действия естественного отбора.
Теория видообразования Дарвина называется монофилетической - происхождение видов от общего родоначальника, исходного вида. Ч. Дарвин доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования, обосновал формирование приспособлений и их относительный характер, определил причины и движущие силы эволюции.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, который сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука располагает многими фактами, свидетельствующими об эволюционных процессах.
Эмбриологические доказательства эволюции.
В первой половине XIX в. получает развитие теория «зародышевого сходства». Русский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов обнаруживается большое сходство между различными видами в пределах типа.
Работы Ф. Мюллера и Э. Геккеля позволили им сформулировать биогенетический закон: «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена А. Н. Северцовым: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних стадиях развития. Общие признаки типа формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на I стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются особенности, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида. Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.
Доказательством единства происхождения служит клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.
Гомологичные органы имеют сходный план строения и общность происхождения, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Гомологичные органы позволяют доказать историческое родство различных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется, в разной степени, различиями, приобретенными в ходе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, имеющие общий план строения независимо от выполняемых функций.
Некоторые органы растений морфологически развиваются из листовых зачатков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).
Аналогичные органы - вторичное, не унаследованное от общих предков, морфологическое сходство у организмов различных систематических групп. Аналогичные органы сходны по выполняемым функциям и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют об однотипных приспособлениях, возникающих в ходе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - из внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животного. Иногда аналогичные органы приобретают поразительное сходство, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, похожие структурные элементы, хотя и развиваются из разных зачатков в онтогенезе и никак не связаны между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.
Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листьев (барбарис), прилистников (белая акация), побега (боярышник), коры (ежевика). Они сходны лишь внешне и по выполняемым функциям.
Рудиментарные органы - сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты берут на себя иные функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфотворения, в отличие от гомологичного органа - слепой кишки травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождения китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.
Атавизм - явление возврата к предковым формам, наблюдающееся у отдельных особей. Например, зеброидная окраска жеребят, многососковость у человека.
Биогеографические доказательства эволюции.
Изучение флоры и фауны различных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих сходных наземных животных.
1. Голарктическая область, которая объединяет Палеарктическую (Евразия) и Неоарктическую (Северная Америка) области. 2. Неотропическая область (Южная Америка). 3. Эфиопская область (Африка). 4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины). 5. Австралийская область. В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Одна область от других отличается определенными эндемичными группами.
Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшой географической областью, т. е. это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связано с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (более 120 млн лет) привело к самостоятельному развитию ряда животных. Не испытывая давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие-первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.
Флора и фауна Палеарктической и Неоарктической областей, наоборот, сходны между собой. Например, близкородственными являются американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Из животных такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи, обитают в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону соответствует родственный вид - европейский зубр. Подобное родство свидетельствует о длительном единстве двух материков.
Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.
Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражают ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. О. Ковалевским (1842-1883).
Реликты - виды растений или животных, сохранившиеся от древних исчезнувших организмов. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик исчезнувших организмов, предположить условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся обитали в юре и меловом периоде. Кистеперая рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго являются наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, вееровидные, растения листопадные.
Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм дает возможность восстановить некоторые черты предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.
Реферат на тему: «Биоценозы и экосистемы» СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются, прежде всего, видовым разнообразием и плотностью популяции. Видовое разнообразие - число видов живых оСходство зародышей. Биогенетический закон
Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).
Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.
В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.
Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.
Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.
Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.
Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.
Ископаемые переходные формы:
А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;
Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).
Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.
Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.
Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.
Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.
В основе доказательств животного происхождения человека лежат доказательства эволюции органического мира.
I. Палеонтологические доказательства
1. Ископаемые формы.
2. Переходные формы.
3. Филогенетические ряды.
Палеонтологические находки позволяют восстановить внешний облик вымерших животных, их строение, черты сходства и различия с современными видами. Это дает возможность проследить развитие органического мира во времени. Например, в древних геологических пластах обнаружены остатки лишь представителей беспозвоночных, в более поздних - хордовых животных, а в молодых отложениях - животных, сходных с современными.
Палеонтологические находки подтверждают наличие преемственности между различными систематическими группами. В одних случаях удалось найти ископаемые формы(напр. синантроп),в других переходные формы, сочетающие признаки древних и исторически более молодых представителей.
В антропологии такими формами являются: дриопитеки, австралопитеки и др.
В животном мире такими формами являются: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - между водорослями и наземными растениями.
На основании таких находок удается установить филогенетические (палеонтологические) ряды -формы, последовательно сменяющие друг друга в процессе эволюции.
Таким образом, палеонтологические находки четко свидетельствуют о том, что по мере перехода от более древних земных слоев к современным происходит постепенное повышение уровня организации животных и растений, приближение их к современным.
II. Биогеографические доказательства
1. Сопоставление видового состава с историей территорий.
2. Островные формы.
3. Реликты.
Биогеография изучает закономерности распределения растительного (флоры) и животного (фауны) мира на Земле.
Установлено: чем раньше произошла изоляция отдельных частей планеты, тем сильнее различия организмов, населяющих эти территории - островные формы.
Так, животный мир Австралии весьма своеобразен: здесь отсутствуют многие группы-животных Евразид,зато сохранились такие, которых нет в других районах Земли, например яйцекладущими сумчатые млекопитающие (утконос, кенгуру и др.). В то же время животный мир некоторых островов сходен с материковым (например. Британские острова, Сахалин), что говорит об их недавней изоляции от континента. Следовательно, распределение видов животных и растений по по-верхности планеты отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
Реликты -ныне живущие виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые формы свидетельствуют о флоре и фауне далекого прошлого Земли.
Примерами реликтовых форм являются:
1. Гаттерия - рептилия, обитающая в Новой Зеландии. Этот вид является единственным ныне живущим представителем подкласса Первоящеров в классе Рептилий.
2. Латимерия (целокант) - кистеперая рыба, обитающая в глубоководных участках у берегов Восточной Африки. Единственный представитель отряда Кистеперых рыб, наиболее близкий к наземным позвоночным.
3. Гинкго двулопастный - реликтовое растение. В настоящее время распространено в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик гинкго позволяет представить древесные формы, вымершие в юрском периоде.
В антропологи под реликтовым гоминидом подразумевается мифологический «Снежный человек».
III. Сравнительно-эмбриологические
1. Закон зародышевого сходства К. Бэра.
2. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера.
3. Принцип рекапитуляции.
Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие организмов. Данные сравнительной эмбриологии указывают на сходство зародышевого развития всех позвоночных.
Закон зародышевого сходства Карла Бэра (1828) (такое название закону дал Дарвин), свидетельствует об общности происхождения: эмбрионы разных систематических групп имеют между собой гораздо больше сходства, чем взрослые формы тех же видов.
В процессе онтогенеза вначале появляются признаки типа, затем класса, отряда и последними появляются признаки вида.
Основные положения закона:
1) В эмбриональном развитии эмбрионы животных одного типа последовательно проходят стадии - зигота, бластула, га-струла, гистогенез, органогенез;
2) эмбрионы в своем развитии переходят от
более общих признаков к более частным;
3) эмбрионы разных видов постепенно обособляются друг от друга, приобретая индивидуальные черты.
Немецкие ученые Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866) независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон, который был назван Законом Геккеля-Мюллера: зародыш в процессе индивидуального развития (онтогенеза) кратко повторяет историю развития вида (филогенез).
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков было названо - рекапитуляпиями .
Примерами рекапитуляции являются: хорда, пять пар сосков, большое количество волосяных зачатков, хрящевой позвоночник, жаберные дуги, 6-7 зачатков пальцев, общие стадии развития кишечника, наличие клоаки, единство пищеварительной и дыхательной систем, филогенетическое развитие сердца и основных сосудов, жаберные щели, все стадии развития кишечной трубки, рекапитуляции в развитии почки (предпочка, первичная, вторичная), недифференцированные половые железы, половые железы в брюшной полости, парный мюллеров канал из которого образуется яйцевод, матка, влагалище; основные этапы филогенеза нервной системы (три мозговых пузыря).
Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и биохимические и физиологические - выделение зародышем аммиака, а на поздних стадиях развития - мочевой кислоты.
Согласно сравнительно-эмбриологических данных на ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для типа Хордовые, позже формируются признаки подтипа Позвоночные, затем класса Млекопитающие, подкласса Плацентарные, отряда Приматы.
IV. Сравнительно-анатомические
1. Общий план строения тела.
2. Гомологичные органы.
3. Рудименты и атавизмы.
Сравнительная анатомия изучает общность и различия в строении организмов. Первым убедительным доказательством единства органического мира явилось создание клеточной теории.
Единый план строения : для всех хордовых характерно наличие осевого скелета - хорды, над хордой располагается нервная трубка, под хордой - пищеварительная трубка, на брюшной стороне - центральный кровеносный сосуд.
Наличие гомологичных органов - органов, которые имеют общее происхождение и сходный план строения, но выполняющие разные функции.
Гомологичными являются передние конечности крота и лягушки, крылья птиц, ласты тюленей, передние ноги лошади и руки человека.
У человека, как у всех хордовых, органы и системы органов имеют сходное строение и выполняют сходные функции. Как и все млекопитающие человек имеет левую дугу аорты, постоянную температуру тела, диафрагму и др.
Органы, которые имеют разное строение и происхождение, но выполняют одинаковые функции, называются аналогичными (напр., крыло бабочки и птицы). Для установления родства между организмами и доказательства эволюции аналогичные органы значения не имеют.
Рудименты - неразвившиеся органы, которые в процессе эволюции утратили свое значение, но были у предков. Наличие рудиментов можно объяснить только
тем, что у предков эти органы функционировали и были хорошо развиты, но в процессе эволюции утратили свое значение.
У человека их насчитывается около 100: зуб мудрости, слабо развитый волосяной покров, мышцы, двигающие ушную раковину, копчик, ушные раковины, аппендикс, мужская маточка, мышцы, поднимающие волосы; рудименты голосовых мешков в области гортани; надбровные дуги; 12-пара ребер; зубы мудрости, эпикант, непостоянное количество копчиковых позвонков, плечеголовной ствол.
Многие рудименты существуют только в эмбриональном периоде, а затем исчезают.
Для рудиментов характерна вариабельность: от полного отсутствия до значительного развития, что имеет практическое значение для врача, особенно хирурга.
Атавизмы - проявление у потомков признаков, свойственных отдаленным предкам. В отличие от рудиментов они являются отклонениями от нормы.
Возможные причины формирования атавизмов: мутации регуляторных генов морфогенеза.
Существуют три варианта атавизмов:
1) недоразвитие органов, когда они были на этапе рекапитуляции - трех камерное сердце, «волчья пасть»;
2) сохранение и дальнейшее развитие рекапитуляции, характерных для предков -сохранение правой дуги аорты;
3) нарушение перемещения органов в онтогенезе - сердце в шейном отделе, неопущение яичек.
Атавизмы могут быть нейтральные: сильное выступание клыков, сильное развитие мышц, двигающих ушной раковиной; а могут проявляться в виде аномалий развития или уродств: гипертрихоз (повышенная волосатость), шейная фистула, диафрагмальная грыжа, незаращение боталлова протока, отверстие в межжелудочковой перегородке. Многососковость, полимастия - увеличение количества молочных желез, несрастание остистых отростков позвонков (спиномозговая грыжа), хвостовой отдел позвоночника, полидактилия, плоскостопие, узкая грудная клетка, косолапость, высокое стояние лопатки, незаращение твердого неба -«волчья пасть», атавизмы зубной системы, раздвоенный язык, свищи шеи, укорочение кишки, сохранение клоаки (общее отверстие для прямой кишки и мочеполового отверстия), свищи между пищеводом и трахеей, недоразвитие и даже аплазия диафрагмы, двух камерное сердце, дефекты перегородок сердца, сохранение обеих дуг, сохранение боталлова протока, транспозиция сосудов (от правого желудочка отходит левая дуга, а от левого желудочка отходит правая дуга аорты), тазовое расположение почки, гермафродитизм, крипторхизм, двурогая матка, удвоение матки, неразвитая кора мозга (проэнцефалия), агирия (отсутствие извилин мозга).
Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволило выявить современные переходные форм. Например, первозвери (ехидна, утконос) имеют клоаку, откладывают яйца подобно пресмыкающимся, но вскармливают детенышей молоком, как млекопитающие. Изучение переходных форм позволяет установить родство между представителями разных систематических групп.
V. Молекулярно-генетические доказательства
1. Универсальность генетического кода.
2. Сходство побелкам и нуклеотидным последовательностям.
Сходства человека с человекообразными обезьянами (сходство понгид и гоминид) Имеется много доказательств родства человека и современных человекообразных обезьян. Наибольшую близость человек обнаруживает к горилле и Шимпанзе
I. Общие анатомические признаки
У человека и гориллы 385 общих анатомических признаков, у человека и шимпанзе -369, у человека и орангутана - 359: - бинокулярное зрение, прогрессивное развитие зрения и осязания при ослаблении обоняния, развитие мимической мускулатуры, конечности хватательного типа, противопоставление большого пальца остальным, редукция хвостового отдела позвоночника, наличие аппендикса, большое число извилин полушариям головного мозга, наличие папиллярных узоров на пальцах, ладонях и стопах, ногтей на пальцах, развитые ключицы, широкая плоская грудная клетка, ногти вместо когтей, плечевой сустав, допускающий движение с размахом до 180°.
II Сходство кариотипов
■ У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2/n = 48. У человека 2n = 46.
В настоящее время установлено, что 2-ая пара человеческих хромосом представляет собой продукт слияния двух обезьяньих (межхромосомная абберация - транслокация).
■ Выявлена гомология 13 пар хромосом понгид и человека, что проявляется в одинаковом рисунке исчерченности хромосом (одинаковое расположение генов).
■ Поперечная исчерченность всех хромосом очень близка. Процент сходства генов у человека и шимпанзе достигает 91, а у человека и мартышкообразных-66.
■ Анализ аминокислотных последовательностей в белках человека и шимпанзе показывает, что они идентичны на 99%.
III. Морфологические сходства
Близка структура белков: например, гемоглобина. Группы крови гориллы и шимпанзе очень близки к группа^ Система АВО человекообразных обезьян и человека^ кровь карликового шимпанзе Бонобо соответствующей вать человеку.
Антиген резус-фактор обнаружен как у человека, так и у низшей обезьяны - макаки резус.
Наблюдается сходство в течение различных заболеваний, что особенно ценно при биологических и медицинских исследованиях.
В основе сходства - закон гомологичных рядов Вавилова. В экспериментах у человекообразных обезьян удалось получить такие заболевания, как сифилис, брюшной тиф, холера, туберкулез и др.
Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, ограниченной плодовитостью, срокам полового созревания.
Отличия человека от человекообразных обезьян
1. Наиболее характерной особенностью, отличающей человека от человекообразных обезьян, является прогрессивное развитие головного мозга. Кроме большей массы, головной мозг человека имеет и другие важные особенности:
Более развиты лобная и теменные доли, где сосредоточены важнейшие центры психической деятельности, речи (вторая сигнальная система);
Значительно увеличена численность мелких борозд;
Значительная часть коры больших полушарий головного мозга у человека связана с речью. Возникли новые свойства - звуковой и письменный язык, абстрактное мышление.
2. Прямохождение (бипедия) с постановкой стопы с пятки на носок и трудовая деятельность потребовали перестройки многих органов.
Люди - единственные современные млекопитающие, ходящие на двух конечностях. Некоторые обезьяны также способны к прямохождению, однако лишь в течение короткого времени.
Адаптации к двуногому передвижению.
Более или менее выпрямленное положение тела и перенос центра также в основном на задние конечности резко изменило соотношение между всеми нами животного:
Грудная клетка становилась шире и короче,
Позвоночный столб постепенно терял форму дуги, свойственную всем животным, передвигающимся на четырех ногах, и приобретал 3-образную форму, что придавало ему гибкость (два лордоза и два кифоза),
Смещение затылочного отверстия,
Таз расширен, так как принимает на себя давление внутренних органов, уплощенная грудная клетка, у более мощные нижние конечности (кости и мышцы нижних конечное (бедренная кость может выдержать нагрузку до 1650 кг), сводчатая стопа (в отличие от плоской стопы обезьян),
Малоподвижный первый палец стопы,
Верхние конечности, переставшие выполнять функцию опоры при передвижении, стали короче и менее массивными. Стали совершать разнообразные движения. Это оказалось очень полезным, так как облегчило добывание пищи.
3. Комплекс «трудовой руки» -
Лучше развита мускулатура большого пальца кисти,
Увеличена подвижность и прочность кисти,
Высокая степень противопоставления большого пальца на руке,
Хорошо развиты отделы мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.
4. Изменения в структуре черепа связаны с формированием сознания и развитием второй сигнальной системы.
В черепе мозговой отдел преобладает над лицевым,
Слабее развиты надбровные дуги,
Уменьшена масса нижней челюсти,
Выпрямлен профиль лица,
Небольшие размеры зубов (особенно клыков по сравнению с животными),
Для человека характерно наличие подбородочного выступа на нижней челюсти.
5. Речевая функция
Развитие хрящей и связок гортани,
Выражен подбородочный выступ. Образование подбородка связывают с возникновением речи и сопутствующими изменениями костей лицевого черепа.
Развитие речи стало возможным благодаря развитию двух отделов нервной системы: зоны Брока, давшей возможность быстро и сравнительно точно описывать накопленный опыт упорядоченными наборами слов и зоны Вернике, позволяющей столь же быстро понимать и перенимать этот опыт передаваемый речью - результатом чего явилось ускорение речевого обмена информацией и упрощение усвоения новых понятий.
6. У человека произошла редукция волосяного покрова.
7. Коренным отличием человека разумного от всех животных является способность к целенаправленному изготовлению орудий труда (целенаправленная трудовая деятельность), что позволяет современному человеку переходить от подчинения себе природы к разумному управлению ею.
Такие признаки, как:
1- прямохождение (бипедия),
2- рука, приспособленная к трудовой деятельности и
3- высокоразвитый головной мозг - называются гоминидная триада. Именно в направлении ее формирования шла эволюция гоминидной линии человека.
Все вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что, несмотря на наличие ряда сходных признаков, человек в значительной степени отличается от со временных обезьян.
а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.
2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени
1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.
а) Организмы разных царств состоят из клеток.
б) Все клетки имеют сходный план строения.
2. Общий план строения позвоночных .
а) Двухсторонняя симметрия.
б) Сходные полости тела.
в) Наличие позвоночника и черепа.
г) Сходная нервная система.
д) две пары конечностей.
3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.
а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.
б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.
в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).
4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.
а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.
б) Примеры:
· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;
· жабры рака и рыбы;
· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).
5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.
а) Примеры:
· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;
· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);
на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.
· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.
б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.
в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.
6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.
а) Примеры:
· три пары сосков у коров;
· многососковость у человека;
· зеброобразная окраска жеребят.
б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.
в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.
7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.
а) Примеры:
· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);
· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).
б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.
3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).
Сходство зародышей.
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· круглых червей;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
Представляет несомненный интерес поближе познакомиться со сравнительно недавно открытыми наукой первенцами наземной флоры.
Их назвали псилофитами . Ископаемые остатки их в отложениях позднего силура и особенно первой половины девона, охватывающих период времени примерно в 20-30 миллионов лет, довольно многочисленны и разнообразны.
Это были мелкие растения сравнительно простого облика. Тело их, подобно водорослям, не было расчленено на обычные для высших растений основные органы. Корней у них еще не было. Наиболее простые из псилофитов не имели также и стебля в обычном понимании как органа, несущего листья, так как у них не было и листьев.
Наиболее ранними среди псилофитов и наиболее простыми по расчленению тела являются риния и хорнея . Действительно, они так просто построены, что многие водоросли выглядят гораздо более сложными. У них имеется подземная часть, похожая на корневище, от которого отходят вертикально стоящие, вильчато ветвящиеся стеблеподобные органы. Вместо корней у этих растений образуются лишь одноклеточные выросты на «корневищах» - ризоиды, подобные корневым волоскам на корнях у цветковых растений. На концах ветвей располагаются спорангии. В них развивались споры, при помощи которых псилофиты размножались. Риния и хорнея были небольшими растениями высотой от 20 до 40 см. Они обитали на болотах.
Более крупным растением был псилофитон , он достигал высоты до 1,5-2 м и имел обильно ветвящуюся надземную часть тела. На ней имелись выросты в виде шипов. На подземных «корневищах» развивались также многоклеточные выросты.
Ещё более сложного расчленения достиг астероксилон . Самое главное отличие этого растения состоит в том, что его надземные органы густо покрыты чешуевидными выростами, похожими на мелкие листья, но отличающимися от настоящих листьев отсутствием жилок. У подземных органов вместо ризоидов отходили в глубь почвы ветви, которые можно рассматривать как зачатки корней. В стенке спорангия астероксилона уже имелось столь характерное для многих ныне живущих папоротников кольцо из клеток с утолщёнными стенками. Благодаря этому кольцу при созревании спорангия стенка его разрывалась и споры освобождались.
При внешней простоте расчленения тела псилофитов внутреннее (анатомическое) строение их было довольно сложным.
Изучить детали анатомического строения у окаменевших остатков растений, как мы уже говорили, удается благодаря умению делать настолько тонкие срезы этих окаменелостей, что их можно изучать под микроскопом, как срезы с живых растений, и видеть отдельные клетки, составляющие те или иные ткани.
В центре их корневищеподобных и стеблеподобных органов уже появилась настоящая древесина, состоящая из водопроводящих клеток (трахеид). Древесина окружена лубом из вытянутых клеток, по которым передвигались вырабатывавшиеся растением органические вещества. С поверхности тело одето типичной кожицей (эпидермисом). Среди клеток кожицы встречаются типичные для высших растений устьица, через которые осуществлялся газообмен. Всё заставляет предполагать, что у псилофитов газообмен протекал так же, как и у современных растений: через устьица из атмосферы поступал внутрь растения углекислый газ, потреблявшийся в процессе фотосинтеза, и уже накопившийся в атмосфере кислород, необходимый для дыхания, а из тела растения выделялись в атмосферу водяные пары, углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, и кислород, освобождённый из воды в процессе фотосинтеза. У спорангия имеется толстая стенка, хорошо защищавшая нежные в молодом состоянии споры.
По данным геологии, суша на Земле в описываемое время (в девонскую эпоху) была представлена двумя крупными материками: экваториальным, располагавшимся от современной Южной Америки через Африку до Австралии, и северным, простирающимся от северо-атлантической окраины через Гренландию до Центральной Европы. Были еще крупные острова к востоку и западу от северного материка. В прибрежных отложениях этой суши и были погребены описываемые нами растения. Многие из них были еще тесно связаны с водной средой и являлись болотными растениями, у которых лишь верхняя часть тела возвышалась над поверхностью воды. Но среди псилофитов были и настоящие сухопутные представители более крупных размеров - до 3 м в высоту.
На основе знаний об изменениях, происходящих на нашей планете на тех или иных этапах её истории, и на основе восстановления облика населявших Землю организмов по их ископаемым остаткам можно с той или иной степенью достоверности нарисовать картину ландшафтов Земли в соответственный период.
Предками псилофитов, по общему признанию, являются водоросли. Какие именно из знакомых нам типов водорослей породили псилофитов, определённо сказать затруднительно. Вернее всего, это были зелёные водоросли, так как для всей наземной растительности характерна именно зелёная окраска надземных органов. Но разница даже между самыми простыми из псилофитов и любым представителем водорослей весьма большая.
На пути от водоросли до псилофита жизнь сделала огромный шаг вперёд. Взять хотя бы наличие у псилофитов устьиц со сложным способом расширения или сужения щели между замыкающими устьице клетками. Или наличие у псилофитов древесины, связанное с появлением в природе нового химического вещества лигнина , вызывающего одревеснение клеточной стенки. Наконец, нужно учитывать, что едва ли псилофиты могли поселиться прямо на материнских породах, а не на почве. Почва же, как известно, создаётся благодаря деятельности организмов. Поэтому естественно предположить, что псилофиты составили не первый авангард поселенцев на суше, а формы, завершающие собой цепь организмов еще более простых и более близких к низшим растениям - водорослям. Нужно допустить, что задолго до псилофитов на сушу перебрались обитатели водоёмов и не только водоросли, но вместе с ними и другие организмы - грибы, бактерии, возможно, и простейшие животные. Они обитали в увлажненных местах, образуя своеобразные группировки, в которых роль кормильца принадлежала, естественно, водорослям и автотрофным бактериям. Могло устанавливаться тесное сожительство между автотрофными и гетеротрофными организмами, например между водорослями и грибами, при котором и тот и другой сожитель получал выгоду: гриб добывал воду из почвы, водоросль доставляла органические вещества.
Интересно отметить, что у псилофитов установлено явление сожительства (симбиоза) с грибами: в клетках подземных органов были обнаружены нити - гифы грибов, т. е. уже на заре наземного существования в растительном мире были микоризы - «грибокорни», получившие широчайшее распространение в дальнейшей истории наземной флоры.
Жизнедеятельность низших организмов и могла привести к созданию первичных почв на месте материнских пород. Почвообразовательные процессы, по учению академика В. Р. Вильямса, играли и играют огромную роль в смене растительных формаций. Обитая хотя и во влажной, но всё же наземной среде, водоросли подвергались воздействиям этой гораздо более изменчивой среды. Эти изменения, главным образом подсыхание почвы, естественно, должны были вызывать соответственные реакции организмов и определять собою изменения у самих организмов. Происходили изменения как биохимических процессов, так и морфологических структур. Цепь таких направленных изменений и привела к тому, что на арене жизни появились организмы, уже в какой-то мере приспособленные к существованию на суше, - псилофиты. Но и среди них нет единообразия форм: одни из них ещё стоят «ногами в воде», другие целиком вышли на сушу.
Геологическая летопись ещё далеко не прочитана. Всего лишь около 30 лет назад были обнаружены и изучены псилофиты, и это в корне изменило прежние представления об истоках наземной флоры. Возможно, в более древних слоях будут открыты наземные предшественники псилофитов, и это ещё более расширит наш кругозор. Но не нужно закрывать глаза и на то, что большинство когда-то живших организмов, особенно таких нежных, как водоросли и грибы, не могли сохраниться в ископаемом состоянии, и следы их утрачены навсегда. Поэтому нам остаётся путь косвенных доказательств той или иной стороны в развитии органического мира, о чём мы уже говорили на первых страницах.
Среди ископаемых остатков псилофитов совершенно отсутствуют какие-либо следы половых органов, и тем не менее мы с уверенностью говорим, что у псилофитов был половой процесс, что из спор у них развивались заростки, на которых возникали половые органы, а после оплодотворения развивалось знакомое нам тело псилофита. Заросток, нужно думать, был небольшим и построенным из тонкостенных клеток, поэтому он и не сохранился. Почему мы так уверенно говорим о том, чего никто не видел? Потому, что сохранившиеся в окаменелом состоянии споры псилофитов по своим особенностям подобны спорам папоротникообразных, для которых хорошо известно, что у них из споры сначала вырастает заросток с половыми органами на нём.
Так, у ныне живущих папоротников из споры вырастает небольшое (2-4 мм в диаметре) зелёное, пластинчатое тельце сердцевидной формы. Это и будет заросток. На нижней стороне его, обращённой к почве, развиваются ризоиды. Здесь образуются и половые органы: женские, называемые архегониями, и мужские - антеридии. Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через шейки архегониев к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается сначала зародыш, из него - проросток, а из проростка формируется само растение - папоротник. На листьях (ваях) папоротника возникают спорангии, собранные кучками. В спорангиях же, как мы знаем, развиваются споры. Такой цикл развития характерен для всех вообще папоротникообразных, и псилофиты, начинающие собой линию папоротникообразных в истории растительного мира, не являются исключением из этого правила.
